Sphenopsida
1. У Archaeocalamites — шишка (стробил) состояла из мутовок епорангиефоров без прицветников или с прицветниками в нечастых
интервалах .
2. У Galamostachys —мутовки спорангиефоров чередовались с мутовками стерильных прицветников, которые противолежали
по вертикали друг другу.
3. У Palaeostachya —спорангиефоры были помещены в пазухах прицв'етников вместо того, чтобы быть на одинаковое раестоя-ч нии между двумя мутовками стерильных прицветников.
4. У Cingularia спорангиефоры были приближены не к нижней, а к верхней мутовке стерильных прицветников .
5. У клинолистников спорангиефоры были сдвинуты на нижележащие прицветники, производя впечатление спорофиллов .
Кроме того, следует отметить, что у всех хвощевидных спорангиефоры по существу были дихотомического строения с опущенными книзу анатропными спорангиями. У древнейших хвощевидных Hyenia и Cala-mophyton (рис 36) спорангиефоры были очень близки к псилофито-вым, ясно подчеркивая теломную осевую структуру спорангиев. У Archaeocalamites они имели структуру первичных еинангиев, у Calamostachys и Palaeostachya они приобрели етоликовидную внешность, сохранившею свою форму у наших хвощей, у Cingularia спорангиефоры имели на всем своем протяжении форму пластинки с повторным дихотомическим ветвлением в горизонтальной плоскости и со свешивающимися вниз спорангиями. У клинолистникое, хейроетробусов и ноэгерра-ций наблюдается срастание спорангиефоров с прицветниками, что производит впечатление спорофиллов со спорангиями на верхней адаксаль-ной стороне — параллель со спорофиллами плауновых.
Анализ хвощевых с точки зрения возникновения стробиуса-шишки показывает прежде всего, что у предков хвощевых Hyenia и Calamophy-ton, связующих их с псилофитами, — спорангии, свисавшие с дихотомически разветвленных на верхушке стебельков—спорангиефоров были собраны на определенных участках тела растения в более или менее рыхлые сочетания, напоминающие соцветия, пока из одних только спорангиефоров. Дальнейшую ступень мы видим у Archaeocalamites и у нашего хвоща, когда' эти сочетания стали более или менее компактными и приняли форму -колосков — шишек-стробилусов тоже из одних только спорангиефоров, у которых верхушки стали принимать форму уплощенных головок, как у Archaeocalamites и Calamostachys, а затем расширенных на верхушке пластинок в виде столиков на ножке со свешивающимися вниз спорангиями как у нашего хвоща и хейростробуса. Одновременно наметилась другая тенденция в развитии стробилуса, — это дифференцировка боковых спорангиеноеных веток на две дихотомически возникающие части, расположенные друг над другом по вертикали (дихотомическое ветвление не в горизонтальной, а в вертикальной плоскости); верхнюю плодущую — спорангиефор и нижнюю стерильную — так называемый прицветник Несомненно, каждый прицветник это стерилизовавшийся спорангиефор Дальнейшие изменения свелись лишь или к приближению спорангиефоров к верхнему (Cingularia) или к нижнему (Palaeostachya) прицветнику. Эти сдвиги могли привести .к дальнейшим сдвигам спорангиефоров на прицветники, как это мы видим у клинолистникое, вследствие чего получились образования — стробилусы — аналогичные плауновидным.
В свете этих гомологии мы можем понять и возникновение, эволюцию спороносных колосков хвощевидных растений. Хвощевидные прошли те же этапы развития стробилуса, что и плаушвиднУе, только с заметным опозданием. Так, среди хвощевидных до карболовых времен мы не знаем ни одного случая разноспоровости. Наиболее далеко ушедшие стадии мы встречаем у клинолистника (Sphenophyllum trichomato-sum), который образует спорофилл гомологичный Lepidostrobus major и лишь один случай гетеросйорин у Calamostachys Casheafra, где на одном и том же спорангиефоре встречаются как микро-, так и макроспорангии, что представляет собою своего' рода случай гермафродитизма. И в этом отношении членистые растения (хвощевидные) в смысле эволюции не опередили плауновидных.
Зато в анатомическом отношении хвощевидные ушли дальше вперед в сравнении с плауновидными: они имеют эустель и вторичную древесину, характерную для явнобрачных. Несомненно, хвощевидные образуют параллельную плауновидным филетическую линию, прошедшую те же этапы морфологической дифференцировки: мы встречаем у них два направления в дифференциации листа, разноспоровость (гетероспорию), развивающуюся после равноспоровоети (гомоспории), объединение спорангиев с прицветниками для образования спорофиллов.
Статья добавлена 21:38 в рубрику Палеонтологические данные по истории растительного мира. Вы можете посмотреть все комментарии используя RSS 2.0 фид. Комментарии и пинги закрыты.