Явнобрачные (Phanerogamae)
Две гипотезы могут быть
выдвинуты. Первая, которая допускает, что кордаиты и семенные папоротники по своему происхождению автономны и связаны независимо друг от друга с псилофитовыми эпохой, которая предшествовала среднему девону. Вторая, что кордаиты произошли от первых семенных папоротников; последние во всей своей совокупности, продолжая развиваться внутри1 пределов их филетичееких возможностей, отделили весьма рано ветвь, способную вырабатывать различные признаки: 1) прогрессивной утраты центростремительного развития древесины в стебле, ?) образования листового аппарата типа более «явнобрачного» и 3) в общем, способности к большому филетическому будущему в том отношении, что, собственно, семенные папоротники сохранили в главной своей массе мезархную структуру древесины и папоротниковидную листву.
Но, может быть, наиболее приемлемой гипотезой будет автономность ксрдаитО'В и семенньщ папоротников.
Вместе с тем, возможно, эти автономные ветви являются отражением приспособления габитусов представителей наземной флоры в двух их крайних направлениях приспособления к водному балансу среды: 1) гидрофитному — семенные папоротники и 2) ксерофитному—кордаиты. Любопытно, что и мезофитное направление могло найти свое выражение в развитии гинкгоных, которые занимают промежуточное место между семенными папоротниками! и кордаитами.
Все эти три направления, явно обнаружившиеся в мезозое в лице современных хвойных гинкговых и цикадовых , дожили до наших дней.
Одновременно, начиная с юры, прокладывает себе дорогу к господству новая ветвь высших наземных древесных растений — покрытосеменные, или цветковые растения, которые с середины мелового периода? выходят победителями в борьбе за существование в мире растений.
Характерными признаками этой ветви растительного мира являются:
1. Цветок, или, точнее, орган размножения, содержащий не только спо1-рангиефоры $ и Q, но и дополнительные покровы, приводящие скопление первых с последними к единому к а ч е с T в е н н о> н о в о м у органу размножения, с которым в обыденной жизни чаще всего ассоциируется термин цветок, и который со времен Гете ботаники характеризовали как метаморфизированный побег, а части которого — чашечку, венчик, тычинки и плодники—«рассматривали как метаморфизиро-ванные листья.
2. Вторым признакам, отличающим цветковые растения от всех остальных вышеупомянутых семенных растений, надо считать защищенное от непосредственного соприкосновения с внешней средой положение семязачатков , которое нашло свое отражение в терминах по-крытосеменности, или скрытосеменности, в результате образования замкнутой полости — завязи, с участием мегаспорофиллов и цветоложа.
3. Третьим признаком цветковых покрытосеменных растений надо считать своеобразный способ оплодотворения, предшествующий образованию зародыша — процесс двойного оплодотворения, впервые открытый русским ботаником, впоследствии академиком, С. Г. Навашиным. Этот процесс, присущий без исключения всем цветковым, и покрытосеменным растениям, как доказано недавно, имеет свою аналогию в половом процессе лишь у своеобразной группы голосеменных растений хБойниковых (Gnetales), представляющих зашедшую в тупик ветвь голосеменных и, ловидимому? обреченную на вымирание .
4. Четвертым признаком цветковых покрытосеменных растений можно считать способность, на которую впервые обратил внимание советский ботаник, действительный член Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина проф. П. М. Жуковский. Она состоит в том, что только у упомянутой ветви высших растений «забота» о потомстве простирается до образования плода, представляющего качественно новый диалектический скачок в развитии формы растительного тела.
На этих двух последних этапах эволюции растительного мира остановим наше внимание.
Если понимать цветок как единое целое, как орган определенной физиологической функции, связанный со своеобразной экологией опыления, то цветок в узком смысле этого слова встречается лишь у цветковых покрытосеменных растений. Однако, анализируя все цветки этой систематической группы растений, мы встречаемся с группой так называемых голых цветков , у которых отсутствует характерная для цветка часть — околоцветник.
Это обстоятельство вносит существенное ограничение в общий диагноз понятия цветка с морфологической точки зрения, и, следовательно, единственно несомненным признаком цветка мы можем считать, при сохранении за ним физиологической и экологической характеристики, лишь непосредственные органы воспроизведения: тычинки и плодники, органы мужской и женской функции.
Однако исследования в области развития этих органов давно уже привели к выводу о гомологии тычинок микроспорофиллам, а так называемых плодолистиков— мегаепорофиллам, соответственно пыльцевых гнезд — микроопорангиям, ядра семязачатка (так называемого нуцеллу са) —мегаспорангию, пыльцевого зерна—<пылин(ки— микроспоре, а
зародышевого мешка —мегаспоре и т. д. (работы русского ботаника В. И. Беляева).
Последнее обстоятельство помогает понять цветок как орган, составленный из пространственно объединенных спорофиллов. Это явление можно проследить, начиная с флоры девона — с пеилофитов — в наиболее четко выявившейся форме шишкообразных собраний спорофиллов плаунов и спорангиефоров хвощевых, а далее в стробиловидных сочетаниях у семенных папоротнико© и кордаитов.
Качественно новый скачок в образовании стробилуса был выражен в образовании разноспорового стробилуса из равноспорового.
Несомненно, первой стадией на этом пути было получение обоеполого стробилуса и уж дальнейшей стадией образование однополовых стробилей сперва на одном индивидууме (явление однодомности) и следующей затем стадией — двудомности.
Все эти стадии мы можем встретить у упомянутых трех дальнейших
(мезозойских) ветвей голосеменных растений: хвойных, гинкговых и
цикадовых, — если отбросить требование включить в понятие цветка
наличие околоцветника. Что касается цветковых — покрытосеменные
растений с голыми цветками, то здесь остаются две альтернативы:
) что это или непосредственные потомки голосеменных, модифицированные голосеменные (точка зрения Веттштейна и примыкающих к нему ботаников) или 2) что это формы более молодые, возникшие из цветков с околоцветником путем утраты его в результате приспособления к ветроцветно-му опылению (мнение Беса и к нему примыкающих).
Н аиболее пр ави лным,
однако, будет, считать необходимым включить в понятие цветка наличие околоцветника, и тогда впервые с подобного рода образованием мы встречаемся у ископаемой нацело вымершей группы так называемых беннетитов или цика-деондей, т. е. цикадоподобных растений .
Статья добавлена 18:35 в рубрику Палеонтологические данные по истории растительного мира. Вы можете посмотреть все комментарии используя RSS 2.0 фид. Комментарии и пинги закрыты.