Эволюция растительного мира

Проблемы современной ботаники

Вакуоли

Вакуоли — это ограниченные мембраной участки клетки, заполненные жидкостью, которая называется клеточным соком. Они окружены тонопластом, или вакуолярной мембраной .
Молодая растительная клетка обычно содержит многочисленные мелкие вакуоли, которые увеличиваются в размерах и сливаются в одну вакуоль по мере старения клетки. В зрелой клетке до 90% ее объема может быть занято вакуолью, тогда как цитоплазма в виде тонкого периферического слоя прижата к клеточной оболочке. Заполняя ббльшую часть клетки «дешевым» вакуолярным содержимым, растения экономят потребляющую азот «дорогую» цитоплазму, в то время как ее поверхность остается обширной. В основном увеличение размера клетки происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани, в чем и заключается одна из главных функций вакуоли и тонопласта.
Основной компонент клеточного сока — вода, остальные варьируют в зависимобти от типа растения и его физиологического состояния. Обычно вакуоли содержат соли и сахара, иногда — растворимые белки. Тонопласт играет важную роль в активном транспорте и накоплении в вакуоли некоторых ионов. Концентрация ионов в клеточном соке, таким образом, может быть выше, чем в окружающей цитоплазме. При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях могут образоваться кристаллы. Особенно часто встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму . Обычно содержимое вакуолей слабокислое, иногда — очень кислое, как в плодах лимона.
Вакуоли — места накопления различных метаболитов (продуктов метаболизма), таких, как запасные белки в семенах и яблочная кислота у САМ-растений . Они удаляют из цитоплазмы и ядовитые вторичные продукты метаболизма, например алкалоид никотин .
В вакуолях часто откладываются пигменты. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный и пунцовый цвета придают растительным клеткам пигменты из группы анто-цианов. В отличие от большинства других растительных пигментов антоцианы легко растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей (редис, турнепс, капуста), фруктов (виноград, сливы, вишни) и множества цветов (васильки, герани, дельфиниумы, розы и пионы). Иногда эти пигменты маскируют в листьях хлорофилл, как, например, у декоративного красного клена. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. По мере разрушения имеющегося хлорофилла проявляются антоцианы. В листьях, где эти пигменты не образуются, после разрушения хлорофилла становятся заметными желто-оранжевые каротиноиды хлоропла-стов. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью.
Вакуоли участвуют и в разрушении макромолекул, и в круговороте их компонентов в клетке. Отдельные органел-лы, такие, как рибосомы, митохондрии и пластиды, могут попадать в вакуоли и там разрушаться. По этой переваривающей активности вакуоли сравнимы с лизосомами — орга-неллами, которые встречаются в клетках животных.
Давно высказано предположение, что вакуоли образуются из эндоплазматического ретикулума. Когда стало ясно, что вакуоли аналогичны лизосомам, были предприняты попытки определить, не образуются ли вакуоли, по крайней мере у некоторых растений, так же, как лизосомы. В клетках животных формирование лизосом связано со специализированным участком цитоплазмы, который был назван ГЭРЛ, т. е. связанный с аппаратом Гольджи и эндоплазматическим ретикулумом лизосомальный комплекс. ГЭРЛы были найдены в клетках кончика корня редиса и молочая и в семядолях зародыша маша {Phaseolus aureus). На рис. 2-18 показаны стадии образования вакуолей, связанные с ГЭРЛ. Аппарат Гольджи рассматривается ниже.

Ключевые слова:

Рекомендуем почитать

Метки:

Статья добавлена 10:28 в рубрику Растительная клетка. Вы можете посмотреть все комментарии используя RSS 2.0 фид. Комментарии и пинги закрыты.