Эволюция растительного мира

Charophyceae, сходные по строению с высшими растениями

admin — Tue, 16 Feb 2010 10:35:56 +0000

Две группы зеленых водорослей, рассматриваемые ниже, больше всего напоминают растения деталями клеточного деления, а именно фрагмопластом и разрушением ядерной оболочки в начале митоза. Кроме того, они, как и растения, оогамны. Однако ни одна их этих групп не является их прямым предком, так как каждая в некоторых отношениях слишком специализирована. Растения, вероятно, произошли от вымершего представителя Charophyceae, о чем говорит их близкое сходство с ними.
Первая группа, которую мы будем рассматривать в связи с происхождением растений, — порядок Coleochaetales, включающий нитчатые разветвленные, дисковидные и одноклеточные формы. Род Coleochaete с видами, произрастающими на поверхности погруженных пресноводных растений, имеет особенно сложное строение . Эти водоросли при бесполом размножении образуют зооспоры; их зиготы покрыты слоем стерильных клеток, образующимся после оплодотворения. Отдельные особи Coleochaete могут состоять из массы дихотомически ветвящихся нитей или иметь дисковидную форму. Вегетативные клетки — одноядерные, с одним крупным хлоропластом и одним или более пиреноидами. Клеточное деление может идти на апексах нитей или по краям диска в зависимости от жизненной формы.
Этот род считается близким к возможному предку высших растений. Некоторые его виды паренхиматозные и растут с участием краевой меристемы диска; размножение оогамное, зиготы защищены слоем клеток. Как и некоторые другие Charophyceae, род Coleochaete сходен с растениями также присутствием фрагмопласта, фотодыхатепьного фермента гликолатоксидазы в пероксисомах, а также многослойной структурой, связанной с жгутиками у репродуктивных клеток . Кроме того, обнаружены ископаемые формы, существовавшие примерно в эпоху возникновения первых растений и, по-видимому, напоминающие Coleochaete . Хотя сам этот род, вероятно, не является предком растений, его признаки, включая ряд структурных и биохимических адаптации, полезных для жизни на суше, позволяют проследить путь, по которому могла идти эволюция земной флоры.
Порядок харовых (Charales) — вторая группа похожих на растения Charophyceae. Эти своеобразные зеленые водоросли обитают в пресной или солоноватой воде. Некоторые из них имеют сильно обызвествленные клеточные стенки, поэтому хорошо сохранились в ископаемом виде. Сейчас существует около 250 видов харовых. Строение их довольно сложно: рост апикальный, как у растений; тело дифференцировано на узлы и междоузлия. В узлах возникают мутовки коротких ветвей, а междоузлия ценоцитные. Спермин харовых образуются в многоклеточных антериди-ях, более сложных по строению, чем у прочих групп проти-стов, а яйцеклетки — в оогониях, устроенных проще антери-диев. Спермин — единственные жгутиковые клетки в жизненном цикле харовых.

Класс Ulvophyceae

admin — Sat, 16 Jan 2010 10:37:01 +0000

Этот класс — единственный среди зеленых водорослей, который содержит в основном морские формы. Их жгутиковые клетки могут быть чешуйчатыми или «голыми», как у некоторых Charophyceae, но они почти радиально симметричны и несут верхушечные, направленные вперед жгутики, как у Chlorophyceae. Как и у последних, у Ulvophyceae, их может быть два, четыре или много, а у Charophyceae только два. Что касается деталей клеточного деления, то у Ulvophyceae, — закрытый митоз с сохраняющейся ядерной оболочкой; веретено деления также не исчезает при цитокинезе. Это единственная группа зеленых водорослей с чередованием поколений и мейозом на стадии спор; в отличие от двух других подробно разбираемых здесь классов Ulvophyceae редко образуют покоящиеся зигоспоры.
Представители Ulvophyceae могут состоять из нескольких клеток, иметь форму нитей или плоских клеточных слоев, быть паренхиматозными или ценоцитными. Все нитчатые или более сложные формы морских зеленых водорослей имеют признаки этого класса, возникшего, вероятно, в отличие от других классов рассматриваемого отдела в море.
Первая эволюционная ветвь Ulvophyceae включает нитчатые формы с крупными многоядерными клетками, разделенными между собой септами. К ним относится род Clado-phora, широко распространенный в пресной и морской воде. У его представителей нити растут в виде плотных скоплений, которые либо свободно плавают, либо прикреплены к камням или растениям; нити удлиненные и ветвятся ближе к концам. Каждая клетка содержит единственный периферический сетчатый хлоропласт с большим числом пиреноидов. У морских видов рода чередуются изоморфные поколения, а у пресноводных чередование отсутствует — по-видимому, утеряно в ходе эволюции.
Другой представитель этой ветви — Ulothrix, водоросль, обычная в холодных ручьях, прудах и озерах. Ее нити прикреплены к камням или другим субстратам с помощью особой структуры . Все клетки нитей в основном одинакового строения и содержат один кольцеобразный хлоропласт, пиреноид и ядро. Бесполое размножение происходит путем образования четырехжгутиковых зооспор, а половое — с участием изогамет с двумя жгутиками. Мейоз завершается перед прорастанием зиготы, поэтому нити Ulothrix гаплоидны. Хотя несколько групп зеленых водорослей, ранее относимых к видам Ulothrix, на самом деле являются представителями Chlorophyceae, сам этот род входит в класс Ulvophyceae.
Род ульва (Ulva), известный под названием «морской салат», характеризуется иным типом роста. Эти обычные водоросли встречаются вдоль морских побережий всех умеренных областей земного шара . Отдельные особи ульвы имеют блестящий плоский таллом, или слоевище (просто организованное, относительно недифференцированное вегетативное тело), толщиной в два слоя клеток, а длиной в исключительных случаях до метра и более. Таллом прикрепляется к субстрату выростами базальных клеток. Каждая его клетка содержит одно ядро и хлоропласт. Ульва анизогамна; как большинство Ulvophyceae, имеет чередование изоморфных поколений .
Водоросли морского порядка сифоновых (Siphonales) характеризуются очень крупными ветвистыми ценоцитными клетками, которые редко септированы и появляются в результате многократного ядерного деления без образования клеточных стенок . К этому порядку относится уже упоминавшийся вид Codium magnum. Клеточные стенки возникают у сифоновых только на стадии размножения.
Одна из этих водорослей — Valonia, обычная в тропических водах, — широко использовалась в исследованиях этих стенок и в физиологических экспериментах, требующих большого объема клеточного сока. Valonia кажется одноклеточной, а на самом деле это крупный многоядерный пузырек с ризоидами и молодыми веточками , дорастающий до размеров куриного яйца. Другой хорошо известный представитель сифоновых — ацетабулярия (Acetabularia), широко использовавшаяся в экспериментах по генетической регуляции дифференцировки. Ядра сифоновых, как правило, диплоидные; гаметы — единственные гаплоидные клетки в жизненном цикле.
Хлоропласты некоторых представителей этих водорослей (включая Codium) становятся симбионтами в теле морских голожаберных моллюсков, лишенных раковин. Эти животные поедают водоросли, хлоропласты которых сохраняются и делятся в клетках дыхательной полости. На свету эти хлоропласты фотосинтезируют столь эффективно, что по некоторым данным у моллюска Placobranchus ocellatus кислород может образовываться быстрее, чем потребляться в процессе дыхания животного.
Недавно было обнаружено, что один род сифоновых, На-limeda , содержит вторичный метаболит, значительно снижающий выедание водоросли растительноядными рыбами и, по-видимому, служащий своеобразной химической защитой этих широко распространенных тропических протистов, часто являющихся самыми многочисленными фо-тотрофными организмами рифовых сообществ, в которых они обитают. Такие токсичные вещества, вероятно, широко распространены среди водорослей и будут открываться с каждым годом все чаще.

Класс Chlorophyceae

admin — Wed, 16 Dec 2009 10:37:21 +0000

Большинство зеленых водорослей принадлежит к этой разнообразной группе, для которой характерно деление клетки с участием фикопласта. Этот уникальный признак указывает на то, что от представителей данного класса не возникла ни одна известная группа организмов. К Chlorophyceae относятся жгутиковые и лишенные жгутиков одноклеточные водоросли, формы из нескольких клеток, подвижные или неподвижные колонии, нитчатые и паренхиматозные виды, обитающие в основном в пресной воде, хотя несколько одноклеточных планктонных видов встречается в прибрежных зонах морей. Некоторые представители класса ведут в основном сухопутный образ жизни и растут в почве или на древесине.

Неподвижные одноклеточные Chlorophyceae

admin — Mon, 16 Nov 2009 10:38:45 +0000

Хлорелла (Chlorella) — одноклеточная зеленая водоросль без жгутиков, глазков и сократительных вакуолей; имеет округлую форму и по размерам меньше хламидомонады . В природе хлорелла широко распространена в пресной и соленой воде, а также почве. Каждая клетка содержит чашевидный хлоропласт с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Единственный известный способ размножения — бесполый, причем каждая гаплоидная клетка митотически делится дважды или трижды с образованием соответственно четырех или восьми потомков.
Хлорелла, первая выращиваемая в культуре водоросль, широко использовалась при изучении некоторых основных этапов фотосинтеза. Легкость культивирования делает ее идеальным экспериментальным организмом. Сейчас исследуется возможность использования хлореллы как источника питания для человечества . Опытные установки
по ее выращиванию были созданы в США, ФРГ, Японии и Израиле. Японцы научились перерабатывать эту водоросль в безвкусный белый порошок, богатый витаминами и белком. Его можно смешивать с мукой при изготовлении хлебобулочных изделий. Недавно изучена возможность применения хлореллы для получения энергии; в этих экспериментах она выращивается вместе с бактерией, превращающей синтезируемый водорослью крахмал в липиды. Такие системы можно использовать на баржах или платформах в открытом океане или даже в космосе, что объясняет современную заинтересованность в их разработке. Другие водоросли, образующие большие количества углеводородов, также изучаются с точки зрения возможного промышленного применения.

Неподвижные колониальные Chlorophyceae

admin — Fri, 16 Oct 2009 10:39:29 +0000

Hydrodictyon, «водяная сеточка», — неподвижный колониальный представитель этого класса. При благоприятных условиях эта водоросль образует крупные скопления в прудах, озерах и медленно текущих ручьях. Каждая колония состоит из многих удлиненных клеток, расположенных в виде крупного полого цилиндра. Клетки сначала одноядерные, а затем становятся многоядерными. В зрелом состоянии каждая из них имеет обширную центральную вакуоль и пристенную цитоплазму, где располагаются ядра и крупный сетчатый хлоропласт с многочисленными пиреноидами. Бесполым путем Hydrodictyon размножается, образуя одноядерные двужгутиковые зооспоры. В конечном итоге зооспоры собираются в группы по четыре—девять (чаще всего по шесть) внутри цилиндрической материнской клетки, теряют жгутики и формируют дочерние колонии. Половой процесс у этого рода изогамный, с зиготическим мейозом, как у всех представителей Chlorophyceae с половым размножением.

Подвижные колониальные Chlorophyceae

admin — Wed, 16 Sep 2009 10:40:09 +0000

У подвижных колониальных родов этого класса хламидомо-надоподобные формы объединены в колонии, передвигающиеся за счет биения жгутиков отдельных клеток . Представителей этой группы часто называют вольвоксо-выми — по роду вольвокс (Volvox), самому крупному и сложному из них колониальному организму. В колониях некоторых водорослей такого типа клетки связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками, обеспечивающими интеграцию организма как единого целого. Наиболее просто устроенный представитель этой группы — гониум . Его колония состоит из отдельных клеток, которые удерживаются вместе студенистым матриксом. Каждая колония построена из 4, 8,16 и 32 клеток (в зависимости от вида), образующих слегка изогнутый щитовидный диск. Жгутики клеток бьют по-отдельности, двигая всю колонию вперед. Каждая клетка может делиться, образуя новую колонию.
Близкородственный организм пандорина (Pandorina) представляет собой плотно упакованную яйцевидную или эллипсоидальную колонию из 16 или 32 клеток, собранных внутри матрикса . Колония полярна, причем на одном ее конце глазки клеток крупнее. Каждая клетка несет два жгутика, а поскольку все они обращены наружу, пандорина вращается в воде, как мяч. Когда клетки достигают максимального размера, колония опускается на дно, где каждая клетка делится, образуя дочернюю колонию. Последние остаются вместе, пока у всех не разовьются жгутики. Затем материнский матрикс вскрывается, подобно ящику Пандоры (отсюда и название водоросли), выпуская в воду новые организмы.
Eudorina — сферическая колониальная форма из 32, 64 или 128 (у различных видов) зеленых жгутиковых клеток . Она отличается от гониума и пандорины тем, что некоторые меньшие других клетки на переднем относительно направления движения ее конце не могут размножаться с образованием новых колоний. Таким образом, здесь началась функциональная специализация клеток.
Однако самый интересный представитель этих колониальных зеленых водорослей — вольвокс . Он представляет собой полую сферу, образованную одним слоем из 500—60 000 (у разных видов) двужгутиковых вегетативных и небольшого числа репродуктивных клеток. Когда вольвокс, кружась, перемещается в воде, он кажется вращающейся Вселенной из множества звезд, закрепленных на невидимой небесной тверди.
Колонии этого вида полярны, т. е. у них различаются передний и задний полюса. Жгутики каждой клетки бьют таким образом, что весь организм, продвигаясь вперед (обычно к свету на большинстве стадий жизненного цикла), вращается вокруг своей оси по часовой стрелке.
Большинство клеток этой сферической колонии чисто вегетативные, а немногие связанные с бесполым размножением, как правило, особым образом расположены в заднем полушарии. У некоторых видов вольвокса клетки бесполого размножения не вполне различимы в молодых сферах, но позднее начинают выделяться, проходя последовательные циклы роста и деления. В конце концов эти делящиеся клетки образуют дочерние сферы, которые «вылупляются» из родительской, выделяя особый фермент, растворяющий ее прозрачный матрикс. У более продвинутых представителей рода такие репродуктивные клетки обособляются в каждом цикле размножения очень рано и все время структурно и функционально отличаются от вегетативных, или соматических (рис. 15-36). У этих видов, например у Volvox carteri (рис. 15-36), наблюдается настоящее «разделение труда» между двумя взаимозависимыми типами клеток: подвижные соматические выносят неподвижные репродуктивные к поверхности воды, где достаточно света и С02 для фотосинтеза. Таким образом, наиболее продвинутые представители Volvox уже не просто колониальные, а многоклеточные дифференцированные организмы, как растения и животные.
Половое размножение у вольвокса всегда оогамное, хотя существенно варьирует в деталях у разных видов. В одних случаях яйцеклетки и спермин могут возникать в пределах одной сферы, в других представители генетически однородного клона (происшедшие бесполым путем от одной особи) становятся мужскими и женскими колониями, а обоеполые сферы неизвестны. Однако у более продвинутых видов пол генетически детерминирован, и каждый возникший бесполым путем клон является либо мужским, либо женским. У всех изученных видов половое размножение в популяции колоний синхронизировано с помощью химических половых индукторов. Эти молекулы синтезируются сферой, достигшей «половой зрелости» за счет какого-то еще не вполне ясного механизма. Одна мужская колония V. carteri может выделить количество индуктора, достаточное для перехода к половому размножению более 0,5 млрд. других колоний этого вида.
Вольвокс — один из наиболее просто организованных многоклеточных организмов с четким «разделением труда» между клетками. Половой индуктор этой водоросли относится к наиболее сильным из известных в настоящее время
биологически активным веществам. Поэтому с данным родом (особенно с V. carteri) в последние годы связано большое количество исследований. Подобно другим родственным водорослям, вольвокс гаплоиден, т. е. мутантные гены у него не маскируются доминантными аллелями и влияющие на развитие мутации могут быть легко обнаружены. Уже выделены сотни штаммов со специфическими наследственными дефектами, на которых исследуется регуляция клеточной дифференцировки специфическими генами.
Подводя итоги, необходимо отметить, что увеличение специализации у колониальных Chlorophyceae прослеживается по нескольким направлениям. Во-первых, происходит увеличение числа клеток и размеров колоний. Во-вторых, идет морфофункциональная специализация клеток. Наконец, возрастает половая специализация, параллельная отмеченной в роде Chlamydomonas. Так, Gonium и Pandorina изо-гамны, a Eudorina и Volvox оогамны. Тем не менее эта ветвь эволюции явно тупиковая, поскольку не дала начала более сложно организованной группе организмов.

Экономическое использование морских водорослей

admin — Sun, 16 Aug 2009 10:42:13 +0000

Люди в различных районах земного шара, особенно на Дальнем Востоке, употребляют в пищу красные и бурые водоросли. Ламинариевые («комбу») в Китае и Японии регулярно используются как овощи; иногда их разводят, но главным образом добывают из естественных популяций. Красная водоросль Porphyra («нори») служит пищей многим жителям северной части Тихого океана и столетиями культивируется в Японии и Китае. В производстве этого вида занято более 30 000 человек только в Японии, причем получаемая продукция оценивается примерно в 20 млн. долларов ежегодно. Другие багрянки употребляются в пищу на островах Тихого океана и на побережье Северной Атлантики. Морские водоросли как источник углеводов обычно не имеют большой питательной ценности, так как у человека и большинства других животных нет ферментов, необходимых для расщепления многих веществ, входящих в состав клеточной стенки этих протистов, например целлюлозы. Однако водоросли служат источником важных для человека солей, ряда витаминов и микроэлементов и поэтому представляют собой ценную добавку к рациону. Некоторые зеленые водоросли, в частности ульва («морской салат»), также идут в пищу как зелень.
Во многих северных умеренных областях бурые водоросли добывают из-за золы, богатой солями калия и натрия, и поэтому используемой для промышленных нужд. Из этих водорослей получают также иод. Часто их употребляют непосредственно как удобрение.
Альгинаты — группа веществ, получаемых из ламинариевых, в частности из видов Macrocystis, — широко используются как загущающие агенты или стабилизаторы коллоидов в пищевой, текстильной, косметической, фармацевтической, целлюлозно-бумажной промышленности, а также при сварке. Вдоль всего западного побережья США заросли Macrocystis могут давать урожай несколько раз в год, причем собирают его у самой поверхности воды. Сейчас предпринимаются попытки культивировать гигантские ламинариевые в промышленных масштабах.
Одно из наиболее распространенных направлений использования водорослей — приготовление агара из слизистого вещества, содержащегося в клеточных стенках некоторых родов багрянок. Агар применяют при изготовлении капсул для витаминов и лекарств, отпечатков с зубов, в косметике, а также как культуральную среду для бактерий и других микроорганизмов. Кроме того, его вводят в состав хлебобулочных изделий, чтобы те не черствели, в рецептуры быст-розастывающих желе и кондитерских изделий, а также используют как временную защитную оболочку для мяса и рыбы в тропических районах. Агар производят во многих странах, главным образом в Японии.
Другой водорослевый коллоид, каррагинан, предпочитают агару при стабилизации эмульсий красок, косметических средств и молочных продуктов. На Филиппинах в промышленных масштабах культивируется красная водоросль Eucheuma, являющаяся источником этого вещества.

Признаки моховидных

admin — Thu, 16 Jul 2009 10:44:48 +0000

Моховидные — печеночники, антоцеротовые и мхи — относительно мелкие растения; длина многих из них менее 2 см, а большинства — менее 20 см. Часто они в изобилии произрастают в относительно влажных местах, где встречается большое число их видов с многочисленными особями. Мхи иногда господствуют, вытесняя прочие растения, на обширных пространствах приполярных областей и на каменистых склонах гор выше границы леса. Многие из них способны даже выдерживать длительные периоды сильных антарктических холодов . Подобно лишайникам, бриофиты весьма чувствительны к загрязнению воздуха (особенно двуокисью серы) и в сильно загрязненных областях часто отсутствуют или представлены лишь немногими видами. Ряд мхов встречается в пустынях, причем некоторые из них образуют обширные скопления на сухих открытых скалах, которые могут прогреваться до очень высоких температур. Многие мхи годами сохраняют жизнеспособность в сухом состоянии, быстро восстанавливая активность при увлажнении. Известны водные мхи и печеночники, погибающие в течение примерно суток при высыхании. Несколько бриофитов найдено даже на захлестываемых морскими волнами скалах, хотя ни один из них не является истинно морским обитателем. Насчитывается около 16 000 видов моховидных. Это больше, чем в любой другой группе растений, за исключением цветковых.
Два важных признака отличают бриофиты от сосудистых растений. Во-первых, отсутствие у них специализированных проводящих тканей — ксилемы и флоэмы. Это значит, что все моховидные, строго говоря, не имеют настоящих листьев, стеблей и корней, так как один из признаков перечисленных структур — присутствие в них именно таких тканей. Тем не менее по отношению к листоподобным и стебле-видным структурам гаметофитов печеночников и мхов обычно используются термины «лист» и «стебель». Мы тоже будем следовать этой традиции.
Ножки, или спорофоры, спорофитов у большинства мхов содержат центральный тяж водопроводящих клеток, называемых гидроидами; сходные клетки имеются и в гаметофитах многих из этих видов. Гидроиды имеют удлиненную форму со скошенными на концах тонкими и легко проницаемыми для воды стенками, что делает их предпочтительными путями передвижения воды и растворов. Подобно трахеидам и сосудам сосудистых растений, зрелые гидроиды не имеют протопласта и кажутся пустыми. Однако они отличаются отсутствием специализированных утолщений стенки . У некоторых мхов тяж гидроидов окружен клетками,
проводящими питательные вещества, так называемыми леп-тоидами , что очень напоминает взаиморасположение флоэмы и ксилемы у некоторых сосудистых растений. Зрелые лептоиды имеют удлиненную форму, дегенерировавшие ядра и живой протопласт. Некоторые из них очень похожи на клетки флоэмы примитивных сосудистых растений. Не исключено, что проводящие воду и питательные вещества клетки мхов и сосудистых растений происходят от однотипных клеток, присутствовавших у общего предка этих двух групп.
У большинства моховидных гаметофит прикрепляется к субстрату вытянутыми одиночными клетками или нитями клеток, называемыми ризоидами. Как правило, они служат только для заякоривания растений, так как вода и неорганические ионы обычно непосредственно и быстро поглощаются всем гаметофитом. Корнеподобных органов нет, хотя структура подземных стеблей некоторых мхов довольно сложна.
Второй важный отличительный признак бриофитов — это характер чередования поколений: гаметофиты в отношении питания всегда независимы, тогда как спорофиты постоянно прикреплены к гаметофитам и в различной степени зависят от них. Другими словами, гаметофит моховидных — крупное доминирующее поколение, в то время как у сосудистых растений таким поколением является спорофит .
Моховидные населяют влажные (по крайней мере, в некоторые сезоны) местообитания. Чтобы произошло оплодотворение, двужгутиковый спермий должен подплыть в воде к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Последний имеет колбовидную форму, иногда ножку, длинную шейку и расширенную базальную часть — брюшко с яйцеклеткой . В центре шейки так называемые шей-ковые канальцевые клетки при созревании архегония разрушаются, оставляя заполненный жидкостью канал, по которому спермий плывет к яйцеклетке. Продолговатый или сферический антеридий (обычно на ножке) состоит из стерильной оболочки толщиной в одну клетку, окружающей многочисленные сперматогенные клетки . Из каждой такой клетки формируется один двужгутиковый спермий.
У печеночников и антоцеротовых спермин часто действительно плывут к архегонию по сплошной водной пленке. Приблизившись, они привлекаются в шейку архегония выделяемыми им химическими веществами. У мхов антеридии часто скучены и окружены листовидными структурами, образующими чашу . При этом спермин выходят в воду внутри такой чаши, а затем рассеиваются при попадании туда дождевых капель. Капельки воды с большим количеством спермиев могут переносить от растения к растению насекомые. Поскольку спермин такими способами могут достигать даже удаленных на относительно большие расстояния изолированных женских гаметофитов, последние часто образуют множество спорофитов.
Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, остается в брюшке архегония и развивается там в зародыш. Некоторое время клетки брюшка делятся параллельно с ростом находящегося внутри молодого спорофита. Разросшийся архегоний образует так называемый колпачок (калиптру). Зрелый спорофит многих моховидных состоит из коробочки (спорангия) на ножке (спорофоре), переходящей в «стопу», закрепленную в архегоний .
Клетки молодых и созревающих спорофитов обычно содержат хлоропласты и фотосинтезируют, но к тому времени, когда в коробочке происходит мейоз и образуются споры, хлорофилл, как правило, исчезает. У большинства мхов калиптра по мере удлинения ножки выносится вверх месте с коробочкой; этот защитный колпачок отпадает перед рассеиванием спор, и они выбрасываются наружу при спонтанном растрескивании спорангия.
Моховидные традиционно разделяются на три класса Hepaticae (печеночники, 6000 видов), Anthocerotae (антоце-ротовые, 100 видов) и Musci (листостебельные мхи, 9500 видов). Эти три группы резко различаются между собой, а общие их признаки в общих чертах характерны для просто организованных растений. Большинство мхов имеют проводящую ткань и вполне могут считаться редуцированными сосудистыми растениями, с которыми у них, по-видимому, был общий предок, тогда как печеночники и антоцеротовые отделились от этой эволюционной линии раньше. Доказательств происхождения печеночников от предков с проводящей тканью, а также их близкого родства с мхами нет. Анто-церотовые сильно отличаются от обеих этих групп и далеки от любой известной группы организмов. Учитывая это, все большее число ботаников считает три группы моховидных разными отделами, сходство которых — не доказательство родства, а результат конвергентной эволюции или сохранения примитивных признаков. Однако в этой книге мы по традиции оставляем их в одном отделе.

Облиственные печеночники

admin — Tue, 16 Jun 2009 10:46:17 +0000

Эта неоднородная группа объединяет более 4000 из 6000 известных видов класса . Она особенно обильно представлена в тропиках и субтропиках, в районах с большим количеством осадков или высокой влажностью , но достаточно многочисленна и в умеренных областях. Эти растения обычно сильно ветвятся и образуют небольшие дернинки.
Листья печеночников, как и у мхов, обычно состоят всего из Одного слоя недифференцированных клеток и у многих родов расположены двурядно с третьим рядом редуцированных листьев по нижней поверхности гаметофита. Листья часто двулопастные, причем каждый нарастает двумя апикальными точками. У Frullania, обычного накорового печеночника, листья состоят из крупной цельной дорсальной лопасти и мелкой шлемовидной вентральной.
У облиственных печеночников антеридии обычно находятся в сумковидном разрастании, андроцее, на нижней части видоизмененного листа. Развивающийся спорофит, как и архегоний, из которого он вырастает, имеет своеобразный трубчатый чехол, периантий.

Настоящие мхи

admin — Wed, 10 Jun 2009 10:48:42 +0000

Гаметофиты всех мхов представлены двумя различными фазами: протонемой (от греческих слов protos — первый и пета — нить), развивающейся непосредственно из прорастающей споры, и листостебельным гаметофитом. У настоящих мхов протонема состоит из одного слоя клеток, ветвится и напоминает нитчатую зеленую водоросль . Листостебельные гаметофиты развиваются из крошечных почковидных структур на ветвях протонем. У немногих родов мхов протонема долгоживущая и выполняет главную фотосинтетическую роль, тогда как листостебельные побеги очень мелкие. Протонемы, характерные для всех мхов, обнаружены также у некоторых печеночников.
У настоящих мхов листостебельный гаметофит обычно прямостоячий, а не дорсовентрально уплощенный, как у облиственных печеночников, однако нарастает также из апикальной клетки, напоминающей перевернутую трехгранную пирамиду. Хотя первоначально образуются три ряда листьев, последующее скручивание оси приводит к смещению этих рядов и видимости спирального листорасположения. У некоторых родов (например, у водного мха Fontinalis) исходное трехрядное расположение листьев еще заметно и у зрелого гаметофита.
Гаметофиты мхов имеют сложное строение и длину от 0,5 мм до 50 см и более. У всех них — многоклеточные ризоиды, а листья обычно толщиной всего в один слой клеток, кроме средней жилки (отсутствующей у некоторых родов). Как упоминалось выше, в стебле многих мхов присутствует центральный тяж водопроводящих гидроидов, а у некоторых и проводящие органические вещества лептоиды.
Для гаметофитов мхов характерны два способа роста. У одних (часто образующих густые подушки) мхов гаметофиты прямостоячие и маловетвистые, обычно с верхушечными спорофитами. У других — гаметофиты сильно ветвящиеся («перистые»), растения ползучие, спорофиты боковые . Второй тип роста встречается у многих мхов, массами свисающих с ветвей деревьев во влажных областях.
Созревая, большинство листостебельных гаметофитов образует гаметангии либо на верхушке главной оси, либо на боковой ветви. У некоторых родов гаметофиты однополые (рис. 16-20), тогда как у других архегоний и антеридии возникают на одной и той же особи.
Спорофитам у видов умеренных областей обычно требуется от 6 до 18 месяцев для достижения зрелости; они возникают на гаметофитах . Коробочки поднимаются на ножке, которая иногда достигает 15—20 см длины, однако у некоторых видов совсем отсутствует. Короткая стопа в ее основании погружена в ткани гаметофита. Ножка обычно вытягивается уже на ранней стадии развития спорофита, который в это время способен к фотосинтезу, поэтому, как правило, меньше зависит от гаметофита в отношении
питания, чем у печеночников (у них он до созревания обычно остается окружен тканями гаметофита). Устьица, отсутствующие на спорофитах печеночников, в норме присутствуют здесь у мхов. Кроме того, спорофиты последних сложнее организованы внутренне. Ножки большинства из них имеют центральный тяж гидроидов и для многих характерны и проводящие органические вещества лептоиды.
Спорофит мха, созревая, постепенно теряет способность к фотосинтезу и становится сначала желтым, затем оранжевым и наконец бурым. В конце концов крышечка (оперку-лум) коробочки опадает, открывая кольцо зубцов — перистом, окружающий отверстие . Зубцы перистома образуются путем расщепления клеточного слоя вблизи верхушки коробочки по наименее прочным местам. Этот аппарат, регулирующий рассеивание спор, характерен для подкласса Bryidae и отсутствует в двух других подклассах. Каждая коробочка выбрасывает до 50 млн. гаплоидных спор, каждая из которых способна дать начало новому гаметофи-ту. Бесполое размножение этих мхов обычно происходит путем фрагментации. В сущности, любая часть гаметофита, включая стерильные части половых органов, способна к регенерации, а многие виды образуют выводковые почки, которые могут дать начало новым гаметофитам.